Carnivorların çeneleri otçulların aksine, daha yuvarlak bir condyle sahiptir ve çene hareketini birkaç farklı kasla sağlamasına karşın, en önemlisi temporal kastır. Bu kasın en güçlü olduğu türler köpek ve sırtlan gibi kemik kırmak için özelleşmiş dişlere sahip olan türlerdir (Hillson, 1990).
Eti sıyırarak beslenen (özellikle leşlerden parça koparan) türler için dişler özelleşerek kırma, kesme ve saplama gibi hareketleri yapmaya yönelik özellikler kazanılmıştır. Hemen hemen tüm türlerde incisor dişleri küçük, dar bir yapı gösterir. Canine ise incisorlerin aksine oldukça kuvvetli, uzundur. Premolarlar sivri ve keskindir.
Molar dişleri ise dar taçlı olabildiği gibi geniş taçlı da olabilir, ayrıca sivri çıkıntıları vardır. Carnivora takımında ursidae ailesi hariç çenedeki en önemli özellik alt birinci molar ile üst dördüncü premolar arasındaki makas gibi çalışan karnasial dişlerdir (Demirsoy, 2003). Bu iki diş daha çok eti kesmek için, diğer molar dişler ise daha çok kemik gibi sert maddeleri parçalamak için kullanılır. Bazı premolar ve molar dişlerde körelme gözlemlenebilir.
Karnasyal dişler tüm carnivora aileleri için oldukça önemlidir. Örneğin bir kedinin yanak dişlerini incelersek, ister aslan isterse evcil bir kedi olsun, en önemli özelliğin et dilimleyici, üst ve alt karnasyallerin (üst P4 – alt m1) makas şeklinde çalışmasıdır. Bu iki dişin kilitlenme özelliğinden dolayı da mandibula ruminantlardaki gibi sağa sola kaydırılamaz.
Çene ve Kas Yapısı
Carnivor çeneleri, otçullara kıyasla daha yuvarlak bir condyle’a sahiptir. Çene hareketi, temporal kas da dahil olmak üzere çeşitli kaslar tarafından sağlanır. Temporal kas, köpek ve sırtlan gibi kemik kırma dişlerine sahip türlerde en güçlü kas gruptur.
Kondil Yapısı
- Carnivor çenelerinde bulunan kondil, otçullardaki kondile kıyasla daha yuvarlaktır.
- Bu yuvarlak yapı, carnivorlara geniş bir ağız açıklığı ve artan çene hareket kabiliyeti sağlar.
- Geniş ağız açıklığı, avın yakalanması ve bütün olarak yutulması için gereklidir.
- Artan çene hareket kabiliyeti ise avın parçalanması ve kemiklerin kırılması için önemlidir.
Çene Hareketini Sağlayan Kaslar
Carnivor çenelerinin hareketi, çeşitli kas grupları tarafından sağlanır. Bu kas gruplarından en önemlileri şunlardır:
- Temporal kas: En güçlü kastır ve köpek ve sırtlan gibi kemik kırma dişlerine sahip türlerde en önemli rolü oynar. Çenenin yukarı ve geriye doğru hareketini sağlar.
- Masseter kas: Çenenin yukarı ve öne doğru hareketini sağlar.
- Medial pterygoid kas: Çenenin yanlara doğru hareketini sağlar.
- Lateral pterygoid kas: Çenenin öne ve arkaya doğru hareketini sağlar.
- Digastric kas: Çenenin aşağı doğru hareketini sağlar.
Temporal Kasın Önemi
- Temporal kas, carnivor çenelerinde en güçlü kastır.
- Bu kas, köpek ve sırtlan gibi kemik kırma dişlerine sahip türlerde özellikle önemlidir.
- Güçlü temporal kas, avın kemiklerini parçalamak için gerekli olan kuvveti sağlar.
- Ayrıca, temporal kas, çenenin hızlı ve güçlü bir şekilde kapanmasını da sağlar.
Diğer Kas Gruplarının Rolleri
- Masseter kası, avın etini çiğnemek için gerekli olan kuvveti sağlar.
- Medial ve lateral pterygoid kaslar, çenenin avın farklı açılardan tutulmasını ve parçalanmasını sağlar.
- Digastric kası, çenenin aşağı doğru hareketini sağlayarak avın yutulmasını kolaylaştırır.
Diğer premolar dişler nispeten daha az önemlidir denebilir. Köpeklerde de karnasyal dişler vardır, ancak kedilere göre sadece karnasyal dişlerin önünde daha fazla premolar ve arkasında kırıcı azı dişleri ile güçlendirilmiş bir çene yapısı mevcuttur. Bu nedenle köpekler gıda işleme konusunda uzmandır. Sırtlanlar da ise uzmanlaşma neredeyse tamamen tersidir. Dev, konik, kemik kıran dişlerin gelişmesiyle avladığı hayvanları karkas olarak yiyebilirler.
Örneğin günümüzde Afrika’daki benekli sırtlanlar, bir zebranın kemiklerini ve hepsinin tüm karkaslarını yiyebilir, kemiklerle birlikte etleri de dilimledikleri için evrimsel olarak karnasyal dişleri de kaybetmemişlerdir (Turner, 1997).
Carnivora takımı içerisindeki karnasyal özellik belli bir aileyi kapsamaz. Fakat bu özellik, doğada geniş ekolojik nişleri dolduran bu takımda ursidae ailesi dışındaki tüm ailelerde farklı derecelerde görülür. Gerçek carnivor grubu (Felidae, Mustelidae), “generalist grup”(canidae ailesi), böcekçil olarak beslenen (Herpestidae), firavun faresi, leşçil-kemiklerle beslenen (Hyena) sırtlanlarda beslenme tarzına bağlı farklı seviyelerde görülür.
Örneğin sırtlanlarda dişin yüzeyi genişleyip, karnasyal kesicilik azken, gerçek carnivor olan kedigillerde karnasiyal kesicilik maximuma ulaşmış, dişlerin yüzeyleri daralmıştır (Turner 1990).
Karnasial Dişler
Hiyenalar, özellikle güçlü karnasial dişleri ile tanınan etobur memelilerdir. Bu dişler, üst çenedeki dördüncü premolar (P4) ve alt çenedeki birinci molar (m1) dişleridir. Karnasial dişler, makas gibi bir hareketle birlikte çalışarak, hayvanın kemik, kıkırdak ve tendon gibi sert maddeleri kesip kırmada uzmanlaşmıştır.
Karnasial Dişlerin Tanımı ve İşlevi
- Carnivora takımında Ursidae ailesi hariç, üst dördüncü premolar (P4) ve alt birinci molar (m1) dişleri arasında makas gibi çalışan karnasial dişler bulunur.
- Bu iki diş, eti kesmek ve yırtmak için özel olarak tasarlanmıştır.
- Keskin kenarları ve sivri uçları sayesinde karkasları ve tendonları kolayca kesebilirler.
- Karnasial dişler, avın yakalanması, parçalanması ve tüketilmesi için hayati önem taşır.
Diğer Dişlerin İşlevleri
- Karnasial dişlere ek olarak, Carnivora türlerinin çenelerinde premolar ve molarlar da bulunur.
- Premolarlar, et ve diğer yumuşak dokuları kesmek için kullanılır.
- Molarlar ise kemik ve kıkırdak gibi sert maddeleri öğütmek ve parçalamak için kullanılır.
- Bazı premolar ve molarlarda körelme gözlemlenebilir. Bu durum, türün diyetine ve beslenme tarzına bağlı olarak değişebilir.
Karnasial Dişlerin Önemi
- Karnasial dişler, tüm Carnivora aileleri için hayati önem taşır.
- Bu dişler olmadan, carnivorlar avlarını yakalayamaz, parçalayamaz ve tüketemezler.
- Karnasial dişler, carnivorların etobur beslenme tarzına uyum sağlamalarına olanak tanır.
Karnasial Dişlerin Çeşitliliği
- Carnivora türleri arasında karnasial dişlerin şekli, boyutu ve işlevi bakımından bazı farklılıklar vardır.
- Örneğin, kedigillerin karnasial dişleri, köpeklerin karnasial dişlerine kıyasla daha uzun ve daha sivridir. Bu durum, kedigillerin küçük avları yakalamak ve parçalamak için daha uygun olmalarını sağlar.
- Köpeklerin karnasial dişleri ise daha kısa ve daha geniştir. Bu durum, köpeklerin daha büyük avları yakalamak ve parçalamak için daha uygun olmalarını sağlar.
Kedigiller (felidae) ailesi (flesh besin) üyelerinde ilk premolarlar (2-3 nolu premolar) ve arkadaki molar dişler (m2-m3) kaybolmuştur. Fakat kesici dişler özellikle üst incisorler çok basit formdadır. Özellikle birinci ve ikinci kesici dişler (I1 ve I2 dikdörtgen şeklindedir ve üstten bakıldığında önden arkaya doğru basıktır. I3 ise diğer incisorlere göre daha büyük bir yapı gösterir.
Üst canine alt canine dişine göre daha büyüktür ve bu büyüklük alt dişe göre kıyaslanmayacak kadar bellidir. Mandibulada ise, Alt kesici dişler ilk incisorden 3. incisore doğru büyümektedir. Mandibular canine ise üst canine dişine göre daha küçük olmasına karşın aynı şekildedir. Bunun yanı sıra biraz daha sivri ve kavisli bir yapı sergiler.
Gövdesel olarak daha geniş fakat daha yüksek değildir (Ginsburg, 1999). Premolar dişlerde ise durum biraz daha farklıdır. Üst premolar dişler genelde iki köklü önden arkaya doğru büyüyen bir form gözlemlenir. Birinci premolardan 3. premolara doğru komple basit bir yapı gözlemlenir.
Genelde kökler iki köklüdür ve kısadır. Birinci premolar dişlerden 3. premolar dişlere doğru büyüyerek gelen bir form gözlemlenir. Fakat birinci premolar dişin kökü birleşiktir ve tek bir büyük kök boşluğu içine oturur. Maxillada ise durum biraz daha farklıdır. 4. premolar diş alttaki premolar dişlere göre oldukça farklıdır. Alttaki (mandibular) en iri premolara göre bile çok daha iridir, hatta yaklaşık iki katıdır. Bunun yanı sıra iki köklüdür. Üst P4 için en önemli ve yüksek tüberkül protokondur.
Carnivora Dişlerinin Özelleşmesi
Eti Sıyırarak Beslenen Türler
Eti sıyırarak beslenen carnivor türlerinde dişler, avın yakalanması, parçalanması ve tüketilmesi için özel olarak uyarlanmıştır. Bu türlerde dişlerin özelleşmesinin ana özellikleri şunlardır:
- Incisörler: Incisörler genellikle küçük ve dardır. Bu durum, etin kesilmesi ve yırtılması için gerekli olan keskin kenarlara sahip olmalarını sağlar.
- Kaninler: Kaninler güçlü ve uzundur. Avı yakalamak ve sabitlemek için kullanılırlar. Ayrıca, tendonları ve diğer sert dokuları delmek için de kullanılabilirler.
- Premolarlar: Premolarlar sivri ve keskindir. Eti kesmek ve parçalamak için kullanılırlar.
- Molarlar: Molarlar dar veya geniş taçlı olabilir ve sivri çıkıntılara sahiptir. Kemik ve kıkırdak gibi sert maddeleri öğütmek ve parçalamak için kullanılırlar.
Genel olarak daha küçük bir parasitil, ayrıca daha uzun bir metasitil mevcuttur. Dişin anterolingual kenarında protokon vardır. Metasitilin labial kısmı ortada parakonla birleşir ve oldukça keskin bir sırt halini alır. Mandibulada ise birinci premolardan dördüncü premolara doğru büyüme gözlemlenir. Bunun yanı sıra hemen hemen tüm premolarlarda linguale doğru bir genişleme söz konusudur.
Farklı Beslenme Türleri
Carnivor türleri arasında beslenme tarzlarına göre dişlerin özelleşmesinde bazı farklılıklar vardır. Örneğin:
- Leş yiyiciler: Leş yiyicilerde, karkasları kemiklere kadar sıyırabilmek için güçlü karnasial dişler ve molarlar bulunur.
- Küçük avcılar: Küçük avcılar, avlarını yakalamak ve sabitlemek için güçlü kaninlere ve keskin premolarlara sahiptir.
- Büyük avcılar: Büyük avcılar, avlarını öldürmek ve parçalamak için güçlü çenelere ve büyük karnasial dişlere sahiptir.
Birinci premolar oldukça küçüktür ve dişin tüberkülü anteriordadır. İkinci ve üçüncü premolarlarda ise yine anterior bir sırtın yanı sıra iki ayrı cingulum (lingual ve posteriorda) bulunur. Dördüncü premolar ise morfolojik olarak üçüncü premolara oldukça benzemesine rağmen çok daha büyüktür (Akçay, 2014). Üst birinci molar oklüzyalden bakıldığında üçgen bir formdadır. Her bir köşeye oturan ayrı üç tüberkülü vardır. İki büyük tüberkülden parakon metakon’dan daha büyüktür. Her iki tüberkülün de lingual yüzeyi keskindir.
Üçüncü ve nispeten daha küçük olan protokon ile parakon arasında çok uzun olmayan bir cingulum vardır. İkinci molar tıpkı birinci molara benzer fakat ikinci molardaki cingulum daha geniş ve protokonun etrafını sarar şekilde uzanır. Bu uzunca cingulumdan dolayı okluzyalden bakıldığında üçgen bir görünüm yoktur.
Üçüncü molar ise boyutu küçülmüş ve yüksekliği azalmıştır (Akçay, 2014). Mandibular birinci molar ise uzun bir yapı gösterir ve nispeten yüksektir. Ön kısımda yanağa bakan iki tüberkül (protokonid, parakonid) arası dile bakan tarafta (lingual) küspit mevcuttur. Alt birinci molarda metakonid en küçük, protokonid ise en yüksek tüberküldür.
Dişlerin Yapısal Özellikleri
Dördüncü Premolar
- Protokonid ve parakonid sınırında keskin bir giriş bulunur.
- Birinci moların talonidinden daha alçak ve kısadır.
- Buccal tüberkül, hipokonid ve entokonid’den daha küçük oluştuğu için iç kısımda daha yüksek görünür.
- Daha gelişmiş türlerde talonid ve metaconid oldukça küçülmüştür.
Protokonid ile parakonid sınırında dördüncü premoların arka tarafında kesikin bir giriş mevcuttur. Birinci moların talonidinin arkasında, yani distali daha alçak ve kısadır. Buccal tüberkül ise hipokonid ve entokonid, talonidin dile bakan kısmındaki duvardan daha küçük oluştuğu için iç kısımda daha yüksek görünümdedir. Fakat daha gelişmiş türlerde talonid ile metaconid oldukça küçülmüştür. Bu karmaşık yapı ikinci molar dişte de aynı şekilde kendini gösterir.
Ayrıca ikinci moların yapısı birinci molardan daha küçüktür. Trigonid ise çok alçaktır, hatta kaybolmuş bir metakonid ve parakonid seviyesindedir. Üçüncü molar ise ikinci molardan daha küçüktür (Akçay, 2014). İncisorler (kesici dişler), köpek dişleri (canine dişleri) ve premolarlar genellikle avlarını yakalamak için kullanılan dişlerdir. Geriye kalan molar dişler ise farklı tüberküllerle kesme ve parçalama işlevi görür (Akçay, 2014).
Birinci Molar
- Dördüncü premolar’a benzer şekilde keskin bir giriş bulunur.
- Talonid, distali daha alçak ve kısadır.
- Buccal tüberkül, hipokonid ve entokonid’den daha küçük oluştuğu için iç kısımda daha yüksek görünür.
Diş Yapısı (Holiday, 2007)
Etle beslenmek için özelleşmiş olan hipercarnivor olarak adlandırılan grubun az miktarda da olsa bitki yediği bilinmektedir. Bunun yanı sıra “generalist” olarak adlandırılan grup ise hipercarnivor gruptan daha fazla bitki ile beslenirler. Ama bu oranlar arasındaki fark %10-20’yi geçmez. Bunun en önemli göstergesi ise alt ikinci ve üçüncü molarla üst ikinci molardaki küçülme, hatta yok olma olarak değerlendirilebilir.
İkinci Molar
- Birinci molardan daha küçüktür.
- Trigonid çok alçaktır, hatta kaybolmuş bir metakonid ve parakonid seviyesindedir.
Üçüncü Molar
İkinci molardan daha küçüktür.
Bunun yanı sıra diş serilerini kaybetmeye başlayan bu türlerde kafatası ve mandibulada küçülmeler de göze çarpar. Bu değişimlerin de aslında ısırma kuvveti ya da gücünden kaynaklandığı düşünülebilir. Fakat fosil türlerin fazlalığı ve birçoğunun diyet bilgilerinin de net bilinememesinden dolayı hipercarnivormorf ve hipercarnivor terimleri ortaya atılmıştır. Aralarındaki en önemli farklılık ise beslenme şekli ile morfolojik yapısı örtüşen taksonların hipercarnivor olarak adlandırılmasıdır (Akçay, 2014).
Dişlerin İşlevleri
- İncisörler (Kesici Dişler): Avlarını yakalamak için kullanılır.
- Köpek Dişleri (Canine Dişleri): Avlarını yakalamak, sabitlemek ve öldürmek için kullanılır.
- Premolarlar: Eti kesmek ve parçalamak için kullanılır.
- Molarlar: Farklı tüberküllerle kesme ve parçalama işlevi görür.